Серповидно-клеточная анемия является генетически передаваемым дефектом, при котором гемоглобин (красные кровяные тельца) деформируются и переходят из круглой в серповидную форму. Это приводит к тяжелой форме анемии, и пациенты, как правило, не доживают до детородного возраста. Это состояние вызывается единственным нуклеотидом, встречающимся в двух формах, которые называют «S» и «s». Существует три способа, которыми эти две аллели могут сочетаться в генетическом материале человека. Обе хромосомы соответствующей пары могут быть «S», обе могут быть «s», или одна может быть «s», в то время как другая — «S». Гомозиготные носители формы s-s страдают от серповидно-клеточной анемии. S-S гомозиготы нормальны, а гетерозиготные носители S-s обычно страдают от умеренной формы анемии*.
Поразительная особенность серповидно-клеточной анемии — ее очень неравномерное распределение в мире. В экваториальной Африке в некоторых популяциях наблюдалась до 35 процентов «s» носителей (главным образом гетерозиготных). В северной и южной Африке эта частотность намного ниже. Форма «s» аллеля также наблюдается в Средиземноморье и в некоторых группах туземцев Индии. У североевропейских народов она фактически отсутствует. Учитывая низкий показатель воспроизводства s-s гомозигот, непостижимо, на первый взгляд, что сфера действия «s» аллели может быть настолько высока.
Какова причина такого неравномерного распределения? Фогель и Мотулски** перечислили три возможных объяснения:
1. Уровень мутации может отличаться по некоторым внешним причинам (например, климат), или из-за какого-либо другого внутреннего генетического фактора.
2. Играют роль случайные флуктуации (генетический дрейф).
3. Существует некоторое выборочное преимущество для серповидно-клеточной анемии в тех областях, где она часто встречается.
Размеры популяций делают очень маловероятным тот факт, что различия в частоте проявления могут произойти из-за случайной ошибки. По этой причине вторую возможность следует отбросить.
Была исследована первая альтернатива. Например, в теоретическом исследовании был рассчитан уровень мутации, необходимый для того, чтобы поддерживать ту высокую частотность, которая действительно была обнаружена в некоторых областях. Уровень наследственности также был изучен эмпирически, путем сравнения детей с их матерями. Исходя из обоих расчетов, можно исключить вероятность того, что мутации давали приемлемое объяснение феномена.
Селективное преимущество для S-s гетерозиготы было действительно обнаружено после того, как было отмечено, что существует совпадение между проявлением серповидно-клеточной анемии и злокачественными формами малярии. Во многих исследованиях, которые мы не будем здесь рассматривать, было найдено подтверж-
* См., например, Mange & Mange, 1999. ** См. Vogel & Motulsky, 1979.
Дение этой причинно-следственной связи. Наиболее важным свидетельством оказалось то, что инфицированность малярией была выше у S-S гомозиготных маленьких детей, чем у гетерозиготных. Исследователи сообщали о соотношении численности этих двух категорий, равном 2,17*. Учитывая общую высокую смертность детей из-за малярии, это дает достаточное селективное преимущество для поддержания высокой частотности «s» аллели, несмотря на смертность s-s гомозигот. Таким образом, высокое распространение серповидно-клеточной анемии в экваториальной Африке и в некоторых других регионах мира, весьма вероятно, отражает генетическую адаптацию к долговременным условиям окружающей среды.
* См. Allison, 1964, процитировано Vogel & Motulsky, 1979.
Антропологических работах, как мы убедились в гл. 9.
Вообще говоря, в социальных науках адаптация относится к тем изменениям, которые происходят в течение целой жизни организма в ответ на экологические требования5. В эволюционной биологии этот термин имеет отношение к приспосабливанию популяции к окружающей среде. Однако вывод, что некоторое изменение является результатом процесса адаптации, должен быть сделан позже; это вывод Post Hoc (т. е. после проведения исследования). Такие выводы рискованны, потому что легко просматриваются альтернативные объяснения. Столь же рискованными являются выводы Post Hoc Относительно влияния культуры на поведение. Поэтому мы обсудим анализ биологической адаптации несколько подробнее, следуя классическому изложению Льюонтина6.
Во-первых, должна быть определена окружающая среда с соответствующими условиями, приводящими к адаптации. Но это можно сделать, если только учитывать образ жизни организма. Каждый вид занимает экологическую нишу в окружающей среде. Эта ниша определяет об-
5 См., например, Relethford, 1997.
6 См. Lewontin, 1978.
Раз жизни видов во всем окружающем пространстве: как организмы этого вида-справляются с преобладающей температурой, как они передвигаются в окружающей среде, какую пищу они потребляют и как ее добывают, и т. д. Если весь мир можно разделять по-разному, тогда легко определять экологическую нишу. Если доступно почти бесконечное число альтернатив, появляется возможность совсем легко найти нишу для любого: вида. Таким образом, понятие адаптации,: которое подразумевает приспособление, к специфической нише, может не иметь большой объяснительной ценности.
Во-вторых, организмы не формируют
ся пассивно в окружающей среде; они
взаимодействуют с ней. Например, поч
ва может меняться из-за испражнений,
которые в нее вносят животные. Насе
комые влияют на опыление растений, из
которых они берут мед, и таким образом
обеспечивают себя пропитанием в буду-j
Щем. Можно сказать, что организм внсН
сит вклад в создание своей собственной!
экологической ниши за счет способа;
взаимодействия с окружающей средой.
Это должно означать, что все организмы:
всегда уже адаптированы. Поэтому не’
оставалось бы никаких возможностей:
для эволюционного изменения. *
Чтобы разобраться с этой дилеммой, можно взять как отправную точку для анализа вида то, как он существует в определенной экологической нише в определенное время. В течение длительного промежутка времени окружающая среда непостоянна и экологическая ниша должна измениться. Если вид не вымирает, что-либо должно произойти. С этой точки зрения, адаптация является процессом, который не отстает от изменения окружающей среды. Это выражено в понятии экологического следования. Субпопуляции одних и тех же видов могут столкнуться с различными экологическими вызовами, в зависимости от географического положения их места проживания, и они могут по-разному эволюционировать в новые виды.
Это все еще не решает проблему интерпретации Post Hoc, Пока не будет установлена точная функциональная зависимость между хорошо определенным свойством окружающей среды и столь же хорошо определенным свойством организма. Но это также нелегко. Например, у людей подбородок выдается вперед больше, чем у приматов. Форма подбородка способствует членораздельной речи, и это наводит на мысль об адаптивном изменении для улучшения общения. Попытки объяснять увеличение подбородка как эволюционное изменение провалились, когда исследователи осознали, что это не подбородок стал больше. Если принять в качестве стандарта приматов, та часть человеческой челюсти, где расположены зубы, мала по сравнению с челюстной костью. По сравнению с приматами, у людей, оказывается, менее выступающие вперед зубы, а не более выступающий подбородок. Функциональная зависимость может быть определена лишь тогда, когда, как
В организме, так и в окружающей среде, можно определить функциональную единицу анализа. Оказалось, что выдающийся подбородок не является такой функциональной единицей. Возможно, это просто побочный продукт какого-то другого эволюционного изменения.
Различие между двумя аллелями часто не ограничивается единственным влиянием на фенотип. Ген может оказывать множественные влияния на развитие организма. Это называется Плейотропией. В процессе естественного отбора, где эволюционные изменения происходят внутри гена, все влияние этого гена проявится (прямо или косвенно) в фенотипе. Это подразумевает, например, что человеческую речь, основное условие для развития культуры, придется, вероятно, биологически объяснить как некое совпадение, скорее функционально не связанное с адаптивным процессом рецессии (уменьшения) зубов, а не как саму адаптацию.
Пока мы обозначили ряд ловушек, в которые можно попасть, делая выводы об адаптивных процессах, основанных на принципе естественного отбора. Остается найти ответ на вопрос, как такой вывод можно сделать законно обоснованным. Льюонтин (1978) обращается к анализу адаптивной ценности характеристики как к прикладному анализу организма и окружающей среды. Данная методика проведения анализа предполагает проверку конкретной идеи множеством согласованных способов. Если ни одно из предположений не может быть отброшено, тогда собирается все больше свидетельств в пользу подтверждения данной идеи. Эта стратегия исследования фактически такая же, как внутренняя и внешняя проверка валидности теорий, которую используют социологи.
Систематический анализ различных возможных объяснений высокой частотности серповидно-клеточной анемии, о чем упоминалось в дополнении 10.2., демонстрирует пример подобного подхода.
Понятие плейотропии связано с принципом, что каждая характерная черта поведенческого, а также физического фенотипа должна быть адаптивным результатом процесса, который регулируется отбором. Этот принцип оспаривали позже Гоулд и Льюонтин7, когда в этой связи они ввели термин, названный условно «пазухи свода». Пазухи свода — это пространства между выступами примыкающих друг к другу арок, как это встречается в зданиях. Этот архитектурный элемент встречается в окнах готических соборов или на старых каменных мостах. Они не несут никакой структурной функции в конструкции и могут оставаться пустыми, но обычно их заполняют — часто скульптурами. Аналогично, определенные адаптивные биологические изменения, возможно, могли создать пространство для дополнительных функций сверх тех, которые первоначально привели к этим изменениям. Болеетого, Гоулд(1991)предположил, что помимо адаптации могут также существовать и проявляться Экзапта-Ции, Те особенности, которые в данный момент усиливают приспособляемость, однако первоначально они появились для выполнения другой функции. Согласно Гоулду, сложный мозг является особенностью человеческого организма, который раскрыл широкие горизонты для того, что мы обычно называем культурой, включая религию, искусство и технологию, и для чего он вряд ли развивался изначально. Следует отметить, что взгляды Гоулда оспариваются, 7 См. Gould & Lewontin, 1979.
Особенно в эволюционной психологии8. К этой научной школе мы возвратимся позже в этой главе.